mercredi 6 janvier 2010

La Reine, le Fou et l'Arbre (1)

Partie 1: à quoi ressemble l'arbre de la vie
Les images qu'on utilise pour expliquer un concept reflètent forcément et à notre insu une part de nos présupposés. "L'arbre de l'évolution" n'échappe pas à la règle: son tronc unique dont sont issues toutes les branches illustre l'idée d'
un ancêtre commun dont descendent tous les êtres vivants. Mais l'image d'un arbre véhicule d'autres suppositions, moins explicites:
- l'idée d'un "aboutissement" de l'évolution: les dernières branches qui représentent les dernières espèces apparues (dont la nôtre!) sont au sommet de l'arbre.
- l'idée d'une diversification régulière des espèces: les ramifications sont régulières et il pousse régulièrement de nouvelles branches directement sur le tronc;
- l'idée d'une biodiversité croissante: comme on pense plus spontanément à un chêne qu'à un sapin, on imagine plus volontiers que la ramification croit régulièrement dans le temps;
On retrouve ces a-priori dans toutes l'iconographie traditionnelle de l'évolution. Entre les microbes (en bas) et les mammifères (en haut) se déroule une gentille ramification régulière (cliquez sur les images pour aggrandir,
sources ici et ):


Bon je vous fais grâce du premier préjugé, celui de "l'homme au sommet de l'évolution". Il est suffisamment connu pour qu'on ne s'y étende pas, même s'il continue à imprégner nos modes de pensées. Ce sont plutôt les deux dernières hypothèses qui m'intéressent parce qu'elles semblent tout à fait naturelles. Les espèces ne sont-elles pas contraintes d'évoluer en permanence pour ne pas disparaître? Comme dans la fameuse course de la Reine Rouge de Lewis Carroll, où il faut courir toujours plus vite pour rester à la même place. Face à la pression permanente de l'environnement hostile la biodiversité ne peut que s'accroître régulièrement donnant un arbre "en boule", taillé de temps en temps par quelques extinctions massives.

Vu du Cambrien, qu'il est moche cet arbre!

Stephen Jay Gould a magnifiquement expliqué dans "La vie est belle", comment les premiers doutes sont nés à ce sujet. Tout à commencé dans les années 1970, lorsqu'on étudia dans les schistes de Burgess des fossiles datant du Cambrien (550 millions d'années). Le Cambrien est une ère géologique pas comme les autres, car elle marque l'apparition des premiers invertébrés dignes de ce nom. Avant, la vie se résumait à des colonies de bactéries ou de cellules, isolés ou rassemblés en boules ou en filaments. Dans les 120 espèces de fossiles retrouvées à Burgess, on s'attendait donc à découvrir une palette extrêmement réduite de morphologies. Or on a découvert exactement l'inverse. Les schistes ont révélé non seulement tous les plans anatomiques des embranchements actuels -des éponges à symétrie radiale aux vertébrés à symétrie bilatérale- mais également d'autres embranchements beaucoup plus bizarroïdes qui (trop audacieux?) n'ont pas survécu par la suite:


La drôle de faune des schistes de Burgess (source: ici)


Hallucigenia, Opabinia et Pikaia, trois des héros parmi les 120 espèces retrouvées dans les schistes de Burgess
(crédit photo: Mary Parrish, Smithsonian Institute)

Bien sûr, à l'intérieur de chacun des embranchements il manquait de nombreuses classes qui n'apparurent que plus tard. Mais on a mis du temps à admettre que toutes les branches actuelles du vivant étaient déjà là, apparus simultanément (à l'échelle géologique). Il faut imaginer le Cambrien comme une période d'effervescence extraordinaire du vivant. A cause d'un bouleversement radical des conditions climatiques ou chimiques sur Terre, la vie a littéralement "exploré" toutes les formes anatomiques possibles avant qu'un extinction massive n'en décime la plupart quelques millions d'années plus tard. Plus jamais la Nature n'a inventé d'autres anatomies par la suite. Autrement dit, depuis cette époque, la disparité des plans d'organisation du vivant n'a cessé de diminuer! Certes, il y eut d'autres innovations évolutives, mais celles-ci se sont toujours faites à l'intérieur des plans d'organisation inventés au Cambrien. Autrement dit, l'explosion du Cambrien a été à la fois un foisonnement d'innovation et de contraintes sur la suite de l'histoire du vivant. Pour reprendre l'image de l'arbre, plus aucune branche principale n'a jamais poussé sur le tronc depuis cette époque.

Cette largeur maximale à la base de l'arbre semble se retrouver à tous les niveaux des ramifications apparus par la suite: une fois que le niveau N a foisonné en donnant une myriade de niveaux N-1, pratiquement plus aucune nouvelle ramification N-1 n'apparaît par la suite. Par contre, certains niveaux N-1 ayant survécu à l'extinction massive suivante donneront d'autres niveaux N-2 etc.
Notre arbre du vivant a donc une drôle de couenne, puisqu'à chaque embranchement la ramification est maximale à la base et diminue ensuite à coups d'extinctions massives. Stephen Jay Gould propose un arbre qui ressemble plutôt à ça:

L'évolution de la diversité anatomique, selon SJ Gould (source: ici)

Entre Reine Rouge et Fou du Roi
Avouez que ça n'a pas grand chose à voir avec l'image d'un arbre traditionnel! Pour garder un peu de suspense, je vous réserve l'explication de ce phénomène pour le prochain billet. Toujours est-il que cette constatation a convaincu Gould que l'histoire de l'évolution se présente sous forme d'une série "d'équilibres ponctués", alternant deux modes très différents:
- Durant de longues périodes de calme relatif, de nouvelles espèces apparaissent graduellement sous le seul effet de la pression sélective. C'est l'image que l'on se fait intuitivement de l'évolution, et qui correspond à la course de la Reine Rouge avec son accumulation progressive de biodiversité;
- A ces périodes succèdent des bouleversements climatiques, décimant les espèces existantes et provoquant de brutales explosions de formes très nouvelles dont seule une faible proportion survivra. C'est ce que les paléontologues ont baptisé
le modèle du "Fou du Roi" (Court Jester theory), en référence aux réactions imprévisibles du Bouffon. Les à-coups évolutifs se mesurent cette fois à l'échelle géologique, et plutôt au niveau des familles ou des genres qu'au niveau des espèces.

source: Michael Benton, 2009

Quand on fait le bilan, qui l'emporte au final de la Reine et du Fou? Pas évident quand on fait les statistiques des fossiles de la faune marine à l'échelle géologique. Une fois qu'on a éliminé les doublons (courbe bleue ci-dessous), le nombre de genres ne semble pas avoir beaucoup bougé depuis 500 millions d'années. Et les à-coups du Fou du Roi (les grands pics de la courbe) semblent avoir au moins autant d'impact sur la biodiversité que les périodes de lente accumulation de la Reine Rouge.


Un aboutissement? Quel aboutissement?

Ces mécanismes évolutifs à grande échelle éclairent aussi me semble-t-il le débat sur "l'inexorabilité" des formes de vie telles que nous les connaissons actuellement. Au vu des extraordinaires convergences évolutives qui nous entourent (à voir sur le non moins extraordinaire blog de SSAFT) il est tentant d'imaginer que si l'on rembobinait dans le temps le film de l'évolution et qu'on le laissait se dérouler à nouveau librement, on obtiendrait fatalement les mêmes morphologies qu'aujourd'hui, les mêmes mécanismes servant à la vision, la prédation, la fuite etc. C'est possible. Mais une telle intuition se fonde finalement sur notre vision très contemporaine de la vie sur Terre. Beaucoup de ressemblances
(pas toutes j'en conviens) entre les morphologies ou les comportements correspondent à des lignées très proches sur l'arbre du vivant -marsupiaux et mammifères par exemple. Elles peuvent donc s'expliquer par la sélection naturelle à l'échelle de la Reine Rouge.
Mais c'est oublier que la vie sur Terre est actuellement très "stéréotypée" com
me le disait Gould. N'a survécu qu'une infime partie des lignées et des ordres d'êtres vivants ayant tenté leur chance. Leur disparition ne doit pas grand chose à la sélection naturelle, car à l'échelle du Fou du Roi, ce sont plutôt les catastrophes naturelles qui dictent leur loi: bien malin celui qui aurait pu prédire il y a 500 millions d'années. Pourquoi Hallucigenia et Opabinia n'ont-ils pas survécu, alors que Aysheaia (sur la photo de source Wikipedia) est le grand-père de tous les les insectes de notre planète? La survie de certaines morphologies a sans doute été le fruit d'un extraordinaire concours de circonstances. Dans ces conditions, si l'on rembobinait le film de l'évolution de quelques centaines de milliers d'années et qu'on le laissait se redérouler, on obtiendrait probablement la même chose qu'aujourd'hui, car on resterait dans le monde réversible de la Reine Rouge. Mais si on refaisait le film depuis plusieurs centaines de millions d'années, on tomberait alors dans le monde chaotique du Fou du Roi. Il est alors tout à fait possible qu'on ne retrouve plus aucun mammifère sur Terre!

A suivre...

Sources:
Stephen Jay Gould, La vie est belle (1991)
Stuart Kauffman, At home in the Universe (1995)
Michael Benton, Red Queen and the Court Jester... (2009)

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